2019年10月8号，北京大学赵进东院士课题组与高宁课题组以及中科院大连化学物理研究所李国辉研究组在Nature Plants发表了题为“Structural and functional insights into the tetrameric photosystem I from heterocyst-forming cyanobacteria”的研究论文。论文利用冷冻电镜技术解析了丝状蓝细菌中光系统I四聚体的超高分辨结构，通过分子动力学模拟揭示了脂类在光系统I四聚体组装过程中的重要作用，并进一步结合生化和生理实验探索了光系统I的寡聚化在环式电子传递和类囊体膜重排过程中的重要功能。

光合作用可以将光能转换成化学能。光系统I（Photosystem I，PSI）和光系统II（Photosystem II，PSII）是执行光合作用光反应的重要的超大色素-蛋白复合体。在线性电子传递链中，光系统II，细胞色素b6f以及光系统I依次将电子从水转移到铁氧还蛋白，产生NADPH和ATP。而环式电子传递链则围绕光系统I进行，驱动ATP的生成，但是不形成NADPH。与高等植物和真核藻类不同，蓝细菌的光系统I存在三聚体和四聚体两种形式。其中四聚体的光系统I主要存在于可以形成异型胞的丝状蓝细菌中，以往的研究主要是围绕光系统I的三聚形式展开，但对于四聚体的研究甚少。Anabaena sp. PCC 7120 是一类可以形成异型胞的丝状蓝细菌，可以在缺乏化合态氮源的环境中利用空气中的氮气进行固氮生长。异型胞就是固氮发生的场所，细胞高度特化，特别是光系统II在其中被抑制或降解，其主要的能量来源是围绕光系统I的NDH-1介导的环式电子传递链产生的，所以对于光系统I四聚体的功能研究有助于对环式电子传递机制的理解。

图1 四聚体光系统I复合物示意图

通过单颗粒冷冻电镜技术解析的Anabaena sp. PCC 7120的光系统I的四聚体结构的整体分辨率达到了2.37 Å（图1）。该结构显示PSI复合物由四个单体组成，每个单体包含12个亚基，95个叶绿素，2个泛醌，3个铁硫簇和23个胡萝卜素分子。整个复合物呈现为平行四边形，组装形式为dimer of dimer，存在两个不同相互作用界面（界面I、界面II）。界面I与三聚体的单体间的作用界面类似，但是界面II则发生了很大的改变。在相互作用的界面中，作者发现脂类和PSI的单体之间存在着复杂的相互作用，结合分子动力学模拟实验结果，阐述了脂类在PSI多聚化的过程中不可或缺的作用。同时界面II中叶绿素的分布相比于界面I更加紧密，这表明四聚体PSI相比于三聚体PSI的单体之间具有更高效率的能量传递。为了研究四聚体PSI的功能，作者构建了缺失PsaL亚基的菌株，PsaL是蓝细菌光系统I寡聚化的最重要的亚基，缺失菌株表现为PSI解聚为单体。在正常培养条件下突变株与野生型无异，但在缺氮条件下，PsaL缺失突变株生长明显迟滞，固氮酶活下降，照光后荧光上升（PIRF）也表明NDH介导的环式电子传递链活性下降，证明了四聚体形式的PSI是环式电子传递高效运行所必需的。此外，与野生型的类囊体膜比较，突变株的类囊体膜的排布发生了巨大改变（图2），所以寡聚化的PSI对于类囊体膜的拓扑结构起着重要作用。

图2 PCC 7120营养细胞（Veg）和异型胞（Het）的类囊体膜组织图。敲除PsaL亚基的两类细胞的类囊体膜的都变得更加规则化。

综上，本研究解析了形成异型胞的蓝细菌中独特的四聚体PSI复合物的结构，并表明PSI的多聚化对于环式电子传递是必须的，还揭示了PSI多聚的形成和类囊体膜空间排布的关系。CpcL-PBS，PSI和NDH三者之间的相互作用的机制有待进一步阐明。

郑吕钦（高宁组），李雁冰（赵进东组），李西莹（赵进东组）为该研究论文的共同第一作者。赵进东院士、高宁教授和李国辉研究员为本研究论文的通讯作者。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金委、生命联合中心、膜生物学国家重点实验室及蛋白质和植物基因工程国家重点实验室的经费支持，以及北京大学冷冻电镜平台、北京大学电镜实验室、北京大学高性能计算中心、北京大学生科院仪器中心的技术支持。

论文链接：https://www.nature.com/articles/s41477-019-0525-6